台灣稀有植物探索 ~ 菱形奴草[ Mitrastemon yamamotoi var. kanehirai (Yamamoto) Makino]

不從塵世不從龍, 渺渺乘風上九重。
出岫無心歸去也, 眾山頭上化奇峰。
― 臺北詩鈔《詠雲》作者: 李敬邦

二零零七年下旬, 延陵科學綜合室籌組了``華夏福爾摩莎植物勘察計劃`` (Sino-Formosa Botanical Investigating Trip), 進行對臺灣原生植物的研習, 藉以進一步了解臺灣與香港及鄰近地區之間其植物相的關係。然而從臺灣芸芸原生植物的品種中, 有一種無論在分類、形態及生態上皆獨樹一幟的物種, 也是本計劃重點尋訪的對象, 它便是臺灣特有的菱形奴草。這種植物在民國國慶 (十月十日) 之後才在極局限的生境點出現, 到了十一月中旬便枯萎的奇異植物嚴格地限制了我們的旅期。

每年夏季颱風大舉侵襲臺灣, 九月下旬的那次勘察之旅的回程日便恰巧遇上了風暴, 我們不得不急速離開臺北愴惶返港, 這些令旅途出現延宕的因素是不可避免的。這種生於臺灣島中心地域的植物, 數量稀少且個體又如此細小, 要順利完成計劃, 準確分析當地的氣溫情況及交通配套等資料是尤其重要。經過一連串的評估後, 我們決定在十月中旬實行進行對奴草的尋訪計劃。

這次計劃的起點為臺北市, 那天晨曦剛現, 我們便跑在南下的公路上, 經過約4個小時的旅程, 先後穿越了桃園縣、新竹縣、苗栗縣、臺中縣、彰化縣, 經草屯向南投縣的埔里高地飛奔。到達了埔里後, 我們立即登上另一輛七人客轎車直達魚池鄉的林業試驗所蓮華池研究中心。

蓮華池的植物: (左)胡克鱗蓋蕨及(右)臺灣特有的島田氏萍蓬草( Nuphar shimadai Hayata )

午後時分, 我們終於到達了蓮華池, 此刻我們各人心情也十分緊張, 這回能否有幸遇上它們呢? 這個寧靜的國度仿如世外桃園, 行道旁邊的參天古木群把我引領到達了木屋教室, 菱形奴草可能便在附近了。離開教室不遠, 我們分別前方的兩個岔路中的單刺櫧古樹的板根上發現一叢叢矮小的奴草群, 粗略量度其面積約150 x 100厘米, 生境點顯然受到特別的照料。我們在這兒觀察奴草逗留了約1.5小時, 乘車緩緩地離開了蓮華池, 前往另一個觀察點 ― 日月潭, 此時才覺得應是進餐的時候了。

(左) 山本由松教授 Prof. Yamamoto, Y., 1893 ~ 1947
(中) 牧野富太郎博士 Dr. Makino. T., 1862 ~ 1957
(右) 金平亮三博士 Dr. Kanehira, R., 1882 ~ 1948

一九二四年十月日藉森林學者金平亮三博士在南投蓮華池發現株樹齡很高的單刺櫧 [Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata] 的根上附著一種寄生植物, 樣本交予植物學家山本由松教授進行研究, 山本於翌年在日本的學術期刊《植物學雜誌》發表名為 Species nova Rafflesiacearum ex Formosa (臺灣一大花草科新種)的論文, 擬定學名為 Mitrastemon kanehirai Yamamoto, 1925.(金平氏奴草)。一九二八年植物學家牧野富太郎博士將之併入已在日本發現的奴草種內的一變種, 學名更改為Mitrastemon yamamotoi var. kanehirai (Yamamoto) Makino, 1928。

Mitrastemon (Mitrastemma)一詞源於希臘文 " mitra ", 即 "帽子" 或 "法冠" 之意, 而 " stemon " 可解作 "雄蕊", 明顯地命名者觀察其雄蕊之形態稱之為 "有帽狀雄蕊的植物", 中譯作帽蕊草, 奴草為日語, 可能依整個植物體如一個站著待命的小奴僕而得名。種加名 yamamotoi 源自醉心研究臺灣原生植物的日本植物學家山本由松教授 (Yamamoto, Y. ), 變種名稱 kanehirai 為最初的發現者金平亮三 (Kanehira, R.)。

●木蘭植物門 Phylum: Magnoliophyta
       ●木蘭植物綱 Class Magnoliopsida
            ● 薔薇亞綱 Subclass Rosidae
                    ●大花草目 Order: Rafflesiales
                            ●帽蕊草科 (奴草科) Family: Mitrastemonaceae
                                   ●帽蕊草屬(奴草屬) Genus: Mitrastemon
                                              ●菱形奴草(多鱗帽蕊草) Mitrastemon yamamotoi var. kanehirai (Yamamoto) Makino, 1928

按《臺灣維管束植物簡誌》(第二卷, p.182)將之晉為種級, 即 Mitrastemon kanehirai Yamamoto; 而《中國植物志》(第廿四卷, p.247)列為帽蕊草 Mitrastemon yamamotoi Makino 的其中一個變種。迄今為止, 僅見於臺灣中部(南投縣魚池鄉的蓮華池)及北部(桃園縣的東眼山)極端狹窄的生境點中, 寄生於幾株樹齡很高的單刺櫧 [Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata] 的根上, 花期以10月最為明顯。而另一種為臺灣奴草 [Mitrastemon kawasasakii Hayata = Mitrastemon yamamotoi Makino forma. kawasasakii (Hayata) Makino] 亦為臺灣特有植物; 至於《中國植物志》描述分布於中國大陸的原變種則不詳。

柯朗奎斯特(Cronquist)分類系統創立了大花草目(Rafflesiales,1981), 下分為三個科, 即菌花科 (Hydnoraceae)、奴草科 (Mitrastemonaceae)及大花草科 (Rafflesiaceae); 其他的一些分類分類系統則將奴草屬( Mitrastemon )一般被併入大花草科( Rafflesiaceae )內, 而且廣為中西植物學文獻所接受, 其中為《中國植物志》及《臺灣植物誌》等植物學鉅著所沿用。
奴草科為牧野富太郎博士於1911年創立, 其中僅有奴草屬, 迄今為止, 全世界己知的奴草祗有兩種 ― 奴草 ( Mitrastemon yamamotoi ), 含兩或三個變種及美洲帽蕊草 ( Mitrastemon matudae )。

(左) 即將完成生命週期的植株地上部分 (右) 發育成熟的植株吸引了蛞蝓的尋訪

1. 寄生植物, 沒有根及莖的分化, 花朵極大, 直徑可達1米以上, 花被構成大型盤形, 顏色解艷, 散發腐肉般的臭味, 花期僅數天, 一般寄生於葡萄科植物上 ........................................................................ 大花草科 Rafflesiaceae

1. 肉質寄生植物, 莖很短, 平均長度5厘米, 葉蛻化為鱗片狀, 對生, 花單朵頂生, 花被碗狀, 小型, 沒有明顯的異味散發. 花期約1至2個月, 一般在秋冬(Mitrastemon yamamotoi var. kanehirai)至初春( M. y. var. kawasasakii) ............................................奴草科 Mitrastemonaceae
u2. 植物體呈倒圓錐形, 高3-5 cm, 寬 1.5-2 cm; 葉 5 ~ 6 對, 花期10 ~ 11月.........菱形奴草 M. y. kanehirai (Yamamoto) Makino
u2. 植物體呈卵圓形, 高5-7 cm, 寬 2.5-3 cm; 葉 12對^{( # )}以上, 花期 2 ~ 3月 .........臺灣奴草 M. y. var. kawasasakii (Hayata) Makino

u部份資料參自《臺灣維管束植物簡誌》第二卷, 行政院農業委員會, p.182, ^# 原文為3~4對, 編者不予認同。

菱形奴草(多鱗帽蕊草) Mitrastemon yamamotoi var. kanehirai (Yamamoto) Makino, 1928
異名: Mitrastemon kanehirai Yamamoto, 1925
發表文獻: Yamamoto, Y. 1925. Species nova Rafflesiacearum ex Formosa. Bot. Mag. Tokyo 39:142-145.

一年生寄生小草本, 植物體呈倒圓錐形, 平均高3.5厘米 ( 2 ~ 5厘米), 肉質, 葉蛻化為鱗片狀, 呈淺桃紅色呈象牙般光澤, 綴以血紅色不規則斑塊, 質硬。平均 4對 (3 ~ 5 對), 對交互對生而緊密排列, 覆疊式蝶形絲帽狀。自下向上層漸漸增大, 基部鱗片近半圓形; 頂生鱗片近卵形, 長與寬(平展)約 1 厘米, 一對鱗狀葉構成略似菱形, 鱗狀葉上有數條平行的脈狀體。莖很短, 基部具一個杯狀托, 暗綠至土褐色, 托上有不整齊裂齒。花單朵頂生, 兩性 (左圖 1. 雄株; 1a. 花藥帶; 1b. 雄蕊筒; 2. 雌株; 2a. 柱頭; 2b. 花柱; 2c. 子房 ); 花被為碗狀厚膜質結構, 雄蕊聚生成帽狀, 子房上位, 關於其種子傳播方式目前仍未完全明瞭。每年9月初開始重新萌芽, 花期 10 ~ 11 月, 花期過後(11月中旬以後)植物體漸漸變為焦黑色同時枯萎, 完成了一個生命週期。菱形奴草的莖托與寄主的根部融合不可分割, 因為本身沒有葉綠素, 不作自主營活, 僅能完全依賴寄主供應營養。集體寄生於幾株樹齡很高的單刺櫧 [Castanopsis carlesii (Hemsl.) Hayata] 的根上, 種群集合數十個植株, 因為數量如此集中而種群卻十分稀少, 故此對原生境地的保護成為這個物種能否繼續存活下來的關鍵因素。

菱形奴草發現了八十多年, 一般認為僅見於臺灣南投縣魚池鄉蓮華池, 2004年10月22日新竹林區管理處國家森林解說志工謝永康、鍾明均及中興大學植物系蕭淑娟副教授於桃園縣復興鄉東眼山國家森林遊樂區發現了這種植物, 為菱形奴草的第二個生境點。

臺灣位於中國大陸的東南部, 隔著臺灣海峽與之相望, 面積約36,188平方公里, 為華夏大地之第一大島。其名稱一說源自南臺灣原住民西拉雅族語, 他們遇到外來者皆稱之為 " Taian ", 久而久之, 中原漢族便將此島嶼稱之為 " 臺灣 "。十六世紀時期葡萄牙人的大帆船略過臺灣海峽時遙望臺灣島時被震撼, 並且稱之為 " Ilha Formosa (美麗之島, 福爾摩莎)"。1624年荷蘭人佔領南臺灣; 1626~1642年期間北臺灣為西班牙人為佔, 1642年為荷蘭人所逐, 自此之後, 荷蘭人佔據全臺灣, 並實行了長達數十年的高壓的殖民統治, 1662年2月南明延平郡王鄭成功率貿軍攻陷荷蘭在台的勢力中心 ~ 熱蘭遮城 (Fortde Zelandia), 把荷蘭人逐出臺灣, 同年6月23日鄭卒, 年僅39歲。1683年其孫子鄭克塽降清, 臺灣自此重併入華夏版圖中。

經過1840 ~ 1860年的兩次鴉片戰爭失敗以來, 清庭的積弱使中國成為列強的俎上肉, 再加上1894至95年甲午戰爭之敗, 日本更強迫清政府簽署《馬關條約》, 要求割讓臺灣, 1894年臺灣人為抗拒日本而成立臺灣民主國, 1895年10月民主國不敵日軍, 臺灣淪陷......

日本統治下的臺灣, 早期發生多次大規模的種族衝突, 到了中期情況可說穩定了下來, 大量的建設及科學的研究項目的漸增, 其中對臺灣原生植物的發現, 日本學者可說居功厥偉! 山本由松教授對臺灣植物學的貢獻更是空前的, 為採集植物作系統性研究, 他足跡遍及臺灣各處的不毛之之地, 完成了《績臺灣植物圖譜》五卷的不朽著作。 1947年6月, 山本在蘭嶼的採集工作期間不幸地因感染恙蟲病逝世, 享年五十三歲。位於臺北植物園內的山本由松紀念亭, 便是為紀念他對臺灣植物學的卓越貢獻, 可惜該亭似乎沒有受到重視, 連路標也沒有; 筆者曾向在植物園晨運的``老臺北``問津, 他們竟不知有紀念亭的存在, 反而知道甚麼『西門町』! 這大概不是單純是一個香港遊人高度集中的臺北中心鬧市那麼簡單吧, 想到這一點, 我們彷彿聯繫到臺灣人與日本人那種糾纏不清的恩怨情仇, 就如奴草與寄主根部的融合點的結構一樣複雜!

回顧1937年侵華期間日本在台激推皇化教育, 鼓吹台民為日本而戰, 雖然不曾鼓動臺灣與大陸互相殘殺之舉, 但是死於日本對他國戰役中的臺灣人卻不計其數。二次大戰日本戰敗, 被迫放棄強佔得來的臺灣, 這個歷盡滄桑的島嶼再次回歸中國版圖內。

為抗日戰爭已疲於奔命的中華民國國民黨政府, 二次大戰之後因不敵中共發動的內戰, 於1949年大舉遷台, 中共於同年10月擁神州大地立國, 自己成了國家的主人; 國民黨政府在臺灣隔著海峽而分治, 中共在美國的監示下, 雖不時對台發出嚎嚇而不敢輕舉妄動, 故而在軍力極端懸殊的情勢中繼續維持中華民國的命脈。踏入八十年代, 臺灣的民主化改革使之在政治及經濟上突飛猛進; 與經歷過十年文革浩劫滿目瘡痍的神州大地成為強烈的對比!

到了今天, 臺灣雖然未能成為亞洲的民主典範, 相反地居心叵測之徒藉由民主之路使臺灣島內天翻地覆, 即使是錯配或誤認, 但這畢竟是人民的選擇, 尚有機會把誤選的人趕下台, 而大陸何時才有這樣的一天呢? 甚至連香港也沒有! 當人民連改變政府的絲毫能力都欠奉的時候, 他們和一叢叢站著的奴草 ― 祗是植物一樣, 又有何分別呢? 我們在冀盼神州早日光復的同時, 更願天佑臺灣人! 天佑臺灣! 天佑中華民國!

開闢荊榛逐荷夷, 十年始克復先基。
田橫尚有三千客, 茹苦間關不忍離。
―《復台》[南明] 鄭成功 ( 1624 ~ 1662 )

[1] Umberto Quattrocchi, CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms Synonyms, and Etymology, Vol III M-Q, P.1074, CRC Press, 2000.
[2] Yamamoto, Y. 1925. Species nova Rafflesiacearum ex Formosa. Bot. Mag. Tokyo 39:142-145.
[3] Editorial Committee of the Flora of Taiwan, FLORA OF TAIWAN(臺灣植物誌) Vol.2, p.654.
[4]《臺灣特有植物發現史: 西元1854~2003年臺灣特有維管束植物研究》, 吳永華著, 晨星出版, 2006.
[5]《宜蘭特有植物史年表》, 吳永華著, 宜蘭縣史館出版, 2004.
[6]《臺灣維管束植物簡誌》第二卷, 行政院農業委員會, p.182
　