細菌、藻類及真菌類  (上卷:細菌)


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概 論

從傳統的植物分類系統中, 細菌的生殖以最籍單的細菌分裂的形狀完成, 故稱為裂殖植物, 被列為裂殖植物門(Phylum Schizophyta)的研究範疇, 是植物界中最低等的族群。它們一般以單胞游離狀態或群集成大型菌落(colonies),  細胞核內沒有真正的細胞核故稱原核生物 (Prokaryota)。細菌基本形態為球形 (Cocci)、桿形 (Rod )、弧形 (Vibrio )及螺絲形(Spirillum), 一般為0.3~2微米(10-6): 其中球菌直徑約0.5~1.0微米; 桿菌0.4~2微米, 而長度一般為其直徑的1倍至數倍, 分為放射菌、枝原體、立克次氏體、衣原體及螺旋體等。模式細菌的細胞中, 除了具細胞壁、細胞膜、擬核及核糖體等基本結構以外, 有些菌種還貝有鞭毛、芽孢及莢膜等, 二分分裂生殖方式進行自身複製。它們主要營腐生、寄生, 一部分甚至採用自養型式生活。眾所週知: 很多細菌是引起動植物流行性疾病的主因, 許多物質的腐敗或變質也可以是由於細菌引致, 但也有些細菌是動植物生命活動及環境衛生必需的媒體, 故廣泛用於食物工業、醫藥製品及水系清潔等, 某些自養型細菌對於自然界物質循環起著極重要的意義。 

圖解: A. 菌囊(莢膜) B. 細胞壁 C. 細胞膜 D. 核糖體 E.菌毛 F. 鞭毛 G. 擬核 (偽核)  H. 細胞質

圖片來源: http://micro.magnet.fsu.edu/cells/bacteriacell.html


 編輯本卷之目的 

細菌(Bacteria)是最原始的植物類群, 為延陵植物志卷首討論的對象, 但需要說明, 我們純粹按植物分類學及基本形態的角度來討論細菌, 而非以深奧的醫學知識作基礎, 而且基於本室并沒足夠之細菌學研究裝置, 提供之標本材料除極少數為自己努力發現外, 多是經來源者鑑定妥當的顯微鏡載片標本, 延陵格物研究組選取標本中最為其型的代表拍攝下來與將來陸續刊載的其他植物族群部分貫通參考, 從而使讀者獲得較明確的植物進化及分類學概念, 此乃編者之宗旨也。

  

迄今為止, 由於本室獲得菌種標本不多, 僅可寥寥數種示人, 如有新種進館會隨時更新, 求臻完整, 以悅同好之趣也!

 

細菌最常見的類型: A. 球菌,  B.桿菌 (顯微鏡映像  x 1600)


細 菌 的 生 活 環 境

 

(左)用於水族系統的活性混合硝化細菌 (右) 經純化及與保存劑分離後混合細菌的顯微鏡照片

細菌廣泛存在於地球各處, 它們的能量一般光能或化學能, 不同細胞對環境的要求也分別很大, 有些僅在無機體系中即可生存; 有的卻需要有機體系中, 寄生種類僅能在寄主體內方能存活, 一般而言, 適合細菌生長的溫度為攝氏28~37, 以氧為最終電子受體的細菌稱為嗜氧細菌, 以其他物質為最終電子受體者統稱為厭氧細菌, 有趣的是, 好氧細菌必需在充足分子氧的條件下方能生存, 氧分子能殺滅一系列厭氧細菌。但初生態氧(由過氧化氫分解產生氧分子前的中間產物)及臭氧(O3)具強烈氧化性, 幾乎可以殺滅所有細菌。

 

細 菌 的 變 異

一個細菌幼體首先是其細胞物質的增長, 再者是細菌群體(菌落)的増大, 前者稱為生長; 後者稱為生殖, 前面提過細菌的生殖是通過二分分裂生殖方式進行, 此法沒有經過有絲分裂及減數分裂程序, 所以乃單倍體細胞, 此一來, 這類結構很容易受基因突變、轉化、轉導及細胞接合等因素影響而產生變異, 故此細菌的變種現象經常出現


研 習 細 菌: 菌落的顯微觀察及拍攝

以下提供圖片一般採用放大倍率為100 x 16 (即1600倍)油鏡顯微映像, 這亦是一般光學顯微鏡的極限。對於一般觀察, 採用 40 x 16(即640倍)可以窺見細菌外形。由於細菌標本的染色及基質分離較為困難, 故此在低倍顯微鏡中(<640倍)是很困難的: 一般標本的主體著色較淺, 甚至接近透明, 因為強光可引起光的衍射或漫射, 強烈干擾細菌在目鏡上的顯映, 太弱的光源根本不能觀察標本, 故而在較低倍尋物時應適當調節聚光器(condenser control), 使細菌的位置隱約顯出為止, 之後依次增加放大倍數, 并應適當調節聚光器, 直至映像清晰為止, 100x 物鏡為光學顯微鏡的最強放大的物鏡, 當使用此鏡時映像朦朧是很正常的, 故而能使用油鏡

鏡的原理及使用

現代光學顯微鏡大體由光學系統及機械系統構成, 光學系統是利用目鏡(eyepiece)和物鏡(objective)兩組透鏡協調完成放大標本, 其中以物鏡的性能最為重要, 它直接影響顯微鏡的分辯能力, 顯微鏡一般配有四個放大倍數的物鏡觀察及拍攝細菌以油鏡(oil immersion objective)最意義, 使用時亦和一般物鏡不同: 被較低倍物鏡及發現目標後, 接著將油鏡對準載玻片標本(Slide specimen), 打量一下載玻片上光線落在穿越它而進入油鏡的位置後, 略轉開油鏡, 并在載玻片上滴上顯微鏡專用香柏油(折射率 n = 1.515), 再把油鏡旋回原處, 調節聚光器、載物台調節器(focusing control), 使映像清晰為止
使用油鏡技術的原因如下:
一) 增加照明之亮度: 由於 100x 的物鏡直徑很小, 焦距亦很短, 與其他低倍率物鏡相比, 要提供相若亮度的觀察效果, 所需光照強度卻是最大的。一般物鏡和標本之間的介與為空氣(n = 1), 其折射率和玻璃 (n = 1.55)相差較大, 進入物鏡的光線會因折射率的不同而產生折射或全反射, 加入與玻璃折射率相似的香柏油, 由於物鏡和標本之間沒有空氣介界的干擾, 減少了射入物鏡光線的損失, 增加了照明的亮度
二)增加顯微鏡之分辯率 : 分辯率(resolution)是表示顯微鏡能辯別兩點之間最少距離的能力, 最大可分辯距離的數學式為 R =  λ/ 2NA為光波波長: 0.4~0.7μm, NA為物鏡的數值孔徑值 = n x sinα, n為介質的折射率, α為光線最大射入角之半, 一般應用最大為120), 根據上式, 由於香柏油(n = 1.515)比空氣( n = 1.0)的折風射率高, 因此使用香柏油能使 NA 值上升至1.2 ~ 1.4(其他物鏡為 < 1.0), 而可見光波波長 λ =0.55μm為計, NA= 0.65的高倍物鏡其 R值為 0.4μm; 而油鏡的 R值約為0.2μm

獲得滿意的顯微映像後, 採用連接於目鏡上的數位照相機(digital camera)將之拍攝下來, 如使用較低倍的顯微拍攝, 會在標本上置一後直徑為5μm金屬線作為比對之用


細菌的染色鑑定及分類

公元一八八四年丹麥病理學家革蘭氏(Christain Gram)發明使用染色的方法作為鑑別細菌的方法, 稱為革蘭氏染色法(Gram's Stain), 此法經後繼者加以改革, 迄今仍為細菌學中最重要的鑑別法。

基本步驟如下: 首先結晶紫(Crystal violet, 初染劑)進行染色, 再以碘液(Iodine solution)處理, 然後再以乙醇(或丙酮 Acetone)脫色, 最後以複染劑(如沙黃或番紅 Safranine O)進行再染色, 經過上述步驟之後, 細菌的細胞體仍能保留原來藍紫色的細菌稱為革蘭氏陽性細菌(Gram's Stain Positive Bacteria); 如經初染及脫色洗滌後使細菌染上複染劑顏色(即紅色)的細菌為革蘭氏陰性細菌(Gram's Stain Negative Bacteria)。對於染料呈不同反應的原因乃因其細胞壁的結構不同, 病理學家掌握各種細菌的革蘭氏染色的反應不同有助較快速地排除某些可能引發疾病菌種的可能性, 從而集中研究符合有關反應菌種的致病根源。

目前沒有一個公認的細菌分類系統, 上世紀70年代科學家根據核糖體核糖核酸(rRNA)寡核苷酸譜分析結果, 建議把有細胞壁細菌、無細胞壁細菌及藍綠藻合稱為真細菌。本卷採用最新的分類學概念, 這可能與一般較舊式的細菌學的分類系統迥然不同, 此外, 以下圖片乃使用光學顯微鏡拍攝, 所有菌種皆以永久保存封片的標本, 故此, 細菌的外觀或許與活性個體略有差異本志的分類系統按 Systema Naturae 2000, 中文譯名一般從拉丁文直解


 變形細菌門 Phylum: Proteobacteria

甲型變形細菌綱 Class: Alphaproteobacteria

(1) 根瘤菌目 Rhizobiales

根瘤菌(根單胞菌) Rhizobium radicicola (Beijerinck & van Delden), 1902, 根瘤菌科 : Rhizobiaceae  (館藏編號: NBA-007)
侵入植物(如豆科植物)的根毛的細菌, 使受染植物的根部膨大成瘤狀, 根瘤菌能固定大氣中的氮氣, 而形成含氮物質為寄主植物利用, 促進其生長所需, 而同時根瘤菌則從寄主中吸收營養物質, 它們形成了"雙羸"的共生關係, 故此根瘤菌又稱"共生固氮菌"。革蘭氏陰性, 桿狀, 一般 0.5 ~ 0.9微米 x 1.2 ~ 3.0微米, 嗜氧性, 對農業而言, 這是一種益菌。


苜蓿中華根瘤菌 Sinorhizobium meliloti Jordan, 1984根瘤菌科: Rhizobiaceae  (館藏編號: NBA-012)
標本
所示根瘤菌黏附在宿主的根部 (左圖的右上角為植物的根部細胞, 紫藍色為菌細胞, 右圖為放大的菌細胞)
革蘭陰性菌, 和根單胞菌屬(Rhizobium)有很密切的親緣關係, 有時亦被鑑定為 Rhizobium meliloti 此種已作為轉基因的菌種作農業研究的對象之一,  主要作用是增高農作物的固氮作用, 提高苜蓿的產量


(2) 紅螺菌目 Rhodospirillales

醋酸杆菌 Acetobacter aceti, 醋桿菌科 Acetobacteraceae (館藏編號: NBA-019)


乙型變形細菌綱 Class: Betaproteobacteria

(1) 假單胞桿菌目 Burkholderiales (舊稱 Pseudomonadales)

   

百日咳桿菌 Bordetella pertussis (Bergey et al.),1923, 產鹼桿菌科: Alcaligenaceae (館藏編號: NBA-001)
為百日咳的病原體, 嗜需氧的革蘭氏陰性桿菌,一般 0.2-0.5微米 × 0.5-0.2微米, 一般寄生存患者物體, 實驗室條件較難培植。
這種桿菌的唯一宿主是人類
, 尤其以孩童較易感染, 具高度傳染性。
潛伏期為 6 ~ 20天 (一般為一週時間),  開始時患者會有輕微咳嗽及發熱和流鼻水等現象, 之後進入該症的高峰期: 病者強烈咳嗽, 而且呈延績抽搐性咳, 由於患者辛苦異常, 咳後滿面通紅, 更嚴重者甚至出現嘔吐等徵狀。這種持續性咳嗽現象一般發生 6  ~ 8 週 (約 42 ~ 56天左右), 一般認為時間很長, 故名百日咳。

 


丙型變形細菌綱 Class: Gammaproteobacteria

(1) 弧菌目 Vibrionales

弧菌 Vibrio verolinensis,  弧菌科:  Vibrionaceae  (館藏編號: NBA-002)
由於菌細胞呈弧形而得名,
革蘭氏陰性, 一般存於水中, 一般 0.5微米 × 1~ 5 微米, 分散排列, 偶爾亦互相形成 S 狀或螺旋狀。同屬細菌中, 以霍亂弧菌( Vibrio cholerae) 為最著名, 霍亂是一種傳染性極強的疾病, 患者會急性的腹瀉嘔吐, 之後出現強烈的脫水現象, 如不妥善治療, 在數小時內可以造成患者死亡。回溯1961年期間霍亂在香港流行, 府更自動將香港宣布為疫埠


(2) 腸內菌目 Enterobacteriales

 

大腸桿菌 (大腸埃希氏桿菌) Escherichia coli,  腸內菌科:  Enterobacteriaceae  (館藏編號: NBA-008)
菌源採自炎症患者的尿液樣本
寄生於人類或某些動物腸內(尤其是大腸)的細菌革蘭氏陰性的較大型桿菌, 兩端鈍圓, 一般 0.5微米 × 1~ 3 微米, 雖然廣泛存在環境中, 但一般對人及動物無致病性, 當侵入腸道以外的部位時, 便可能引起諸如腹膜炎、膽囊炎、泌尿系統疾病等。由於該菌大量存在於糞便中, 故而經此途徑污染環境是主要原因, 水體或食品中大腸桿菌的含量是檢測環境污染程度的指標之一。


傷寒沙門氏菌 (傷寒桿菌)  Salmonella typhosa (Salmonella typhi ),  腸內菌科:  Enterobacteriaceae  (館藏編號: NBA-010, 示菌鞭毛 )
寄生於人類或動物腸道中的革蘭陰性細菌, 約 0.6~1.2 × 2~ 4 微米的較大型桿菌, 整個菌體著生鞭毛
傷寒一由受病菌者排泄物污染的水系及不潔食物(如貝類及蔬果)傳播, 的潛伏期約為7~21天,  症狀為持續漸進性發高熱(攝氏40-41度),此時患者會感到頭部異常疼痛及腹痛,, 且伴隨著發冷的現象, 成人患者出現便秘, 而孩童患者即出現腹瀉等, 如不妥善治療可使小腸溢血以致糜爛, 最後可能會有致命之虞。傷寒是一種經典的人類傳染病, 代醫學家張仲景所著的《傷寒論》成為了中醫科學中治療傷寒症的不朽巨著, 氏被尊為醫聖, 名留青史。


痢疾志賀氏菌  Shigella dysenteriae Shiga 1897,  腸內菌科: Enterobacteriaceae  (館藏編號: NBA-014)
革蘭陰性的小型桿菌, 無鞭毛及芽孢,
為細菌性痢疾的病原體, 一般僅感染靈長目動物, 其中以人類的致病力較強, 痢疾是通過飲食及蒼蠅作病媒傳染, 患者初期會發熱, 身體不適、噁心、反胃而軀使病人嘔吐, 同時併發腹病, 患者日平均1020次的強烈腹瀉現象, 糞便呈稀粥狀。由於大量的下瀉而使後期的患者脫水, 排泄系統的損傷以致排便出現血絲及壞死組織的黏液,  如果不妥善治療, 病者可能會因脫水而死亡! 
此菌首先由日本細菌學家志賀潔於1896年於急性痢疾病人糞便中分離出來而得名。


  厚壁菌門  Phylum: Firmicutes

 

梭菌綱 Class: Clostridia

(1) 梭菌目 Clostridiales

八疊球菌 Sarcina sp., 梭菌科: Clostridiaceae (館藏編號: NBA-018)


桿菌綱 Class: Bacilli

(1) 乳菌目 Lactobacillales

化膿性鏈球菌 Streptococcus pyogenes 鏈球菌科: Streptococcaceae  (館藏編號: NBA-004)
革蘭氏陽性, 細胞呈球形至卵圓形, 直徑小於2微米, 常成鏈狀排列, 溶血性球菌,為人體皮膚或黏膜感染的病原之一,患者會出現如膿皰病、猩紅熱及咽炎等症狀。同屬的肺炎鏈球菌可引致肺炎及腦膜炎等症狀。


四聯球菌 Micrococcus tetragenus鏈球菌科: Streptococcaceae  (館藏編號: NBA-017)


(2) 桿菌目 Bacillales

枯草桿菌  Bacillus subtilis, 芽胞桿菌科: Bacillaceae (館藏編號: NBA-003)
一種能形成胞芽的革蘭氏陽性細菌一般 0.4 ~ 0.7微米 × 1~ 3 微米, 嗜氧性, 土壤中腐生性, 通常無致病性


仙人掌桿菌 (蠟狀芽胞桿菌)  Bacillus cereus, 芽胞桿菌科: Bacillaceae (館藏編號: NBA-015)
革蘭氏陽性的大型細菌, 在琼脂上生長良好, 菌落很大, 呈灰白色, 因表面粗糙如熔化的蠟, 故名。 此菌廣泛存在於大氣
、塵埃及泥土中, 極易污染含澱粉的食物及乳類製品, 人類進食含大量菌源(約 1000000個/克)的食品後方會致病, 為常見食物中毒的病原體, 病者分為兩個類型: 
1)嘔吐型: 進食後1~6小時後出現噁心
、嘔吐、少數還有腹瀉, 一般不超過10小時2)腹瀉型: 患者出現腹痛、腹瀉及偶爾有嘔吐及發熱等症狀。  此外, 本菌還感染受外傷的眼部, 引致全眼球炎。一般暴露於空氣的食物皆會受到本菌的感染, 惟數量在人體可接受範圍內有抗菌性而不發病症

標本採用康克林氏孢子染色法(Conklin's spore stain)對細菌著色, 左圖白色的細菌體清晰可見, 右圖是以電腦產生反差效果
模擬細菌的正常染色顯微鏡映像。  


 

金黃葡萄球菌  Staphylococcus aureus,  葡萄球菌科: Staphylococcaceae (館藏編號: NBA-013, 採自患者的膿液)
革蘭氏陽性
球菌
, 直徑一般0.5~1.5微米, 單個、成對或成串狀排列, 因外觀如一串葡萄而得名。在缺氧的環境中能較好地生長, 對溶菌酶(酵素)有較強的抵抗力, 因此某些滅菌劑以殺滅本菌的能力作為參照標準之一(指示菌 Indicate bacteria)。主要寄生在人類或動物的體表, 皮膚腺及黏膜中, 從而引發各種化膿性感染, 人類的腦膜炎、骨髓炎、肺炎、關節炎及食物中毒等徵症都可能和它有關。在所有葡萄球菌中, 以本種產生的毒素及酵素最多, 故毒性最強 (菌株在 20~30 %的二氧化碳氣體中孵育時產生的毒性最為劇烈)

 


放射細菌門 Phylum: Actinobacteria

放射細菌綱 Class: Actinobacteria

放射細菌亞綱 Class: Actinobacteridae

(1) 放射菌目 Actinomycetales
1a.
放射菌亞目 Actinomycineae

放線菌 Actinomyces israeli,  放線菌科: Actinomycetaceae  (館藏編號: NBA-020) 


1b. 微球菌亞目 Micrococcineae

 

微球菌 Micrococcus pyogenes, 微球菌科: Micrococcaceae  (館藏編號: NBA-005) 


1c.  棒狀桿菌亞目 Corynebacterineae

蛙分枝桿菌  Mycobacterium ranae, 結核菌科: Mycobacteraceae   (館藏編號: NBA-006)
革蘭氏陽性, 為一較小的品種, 通過水體經皮膚感染蛙類。以人類為寄主的麻風分枝桿菌是麻風病(痳瘋病)的病原體


結核分枝桿菌  Mycobacterium  tuberculosis, 結核菌科: Mycobacteraceae   (館藏編號: NBA-011)
俗稱結核桿菌, 一般為細長略帶彎曲的桿菌, 大小 1 ~ 4 × 0.4 微米, 上圖標本來自人類, 所示可能是巨噬細胞吞噬結核桿菌後受溶菌酶的作用使菌體的肽聚糖破壞而形成顆粒形菌體為引致身體組織壞死性結核病的病原體, 可以侵犯全身的器官, 尤其肺部最常見(90%), 症候被稱為肺結核(肺癆), 受此桿菌感染而引起的肺結核稱為開放性肺結核(非開放性肺結核病者體內沒有結核桿菌, 不會傳染),  一般經空氣或口液傳染,  患者可能出現有咳嗽(伴有咳痰, 甚至有血絲), 病人易於疲倦、食慾不振, 有時還會發熱等, 以往患病者死亡率很高

 


青藍細菌門 Phylum: Cyanobacteria

藍藻綱 Class: Cyanophyceae (Hormogoneae)

(1) 顫藻目 Hormogonales

Oscillatoria sp., 顫藻科:  Oscillatoriaceae (館藏編號: NBA-016)
由於大量藻體交織成片, 藻體內分泌的膠狀物質把絲質在水作媒體的作用下推動, 在水面作有韻律的顫動, 故名。一般分布於淡水中, 圓盤狀的細胞單體連接成細絲狀, 生命力極強,  即使乾枯的個體被濕潤後又能重新生長。 


(2) 念珠藻目 Nostocales

   () 外觀如藻類的髮菜 () 念珠藻的顯微鏡映影(菌細胞染藍色)

髮狀念珠藻 (髮菜) Nostoc flagelliforme ( = Nostoc commune var. flagelliforme), 念珠藻科: Nostocaceae (館藏編號: NBA-009)
由群集的念珠藻構為藻體, 呈毛髮狀, 故名。棕色平直或彎曲形, 乾燥時呈黑色, 強光環境下略呈暗綠色, 通常大量藻體纏結成紊亂的團狀, 單獨的藻體一般闊0.3~0.6毫米, 直徑大於1毫米。藻體除了很多由單一球形(一般直徑 4 ~ 6 微米)的菌細胞相互連結成念珠狀小菌落外, 還有很多彎或直的藻絲, 縱向平行排列在厚質且有層理的膠質體內, 藻絲無色, 菌細胞的細胞質藍綠色。 
髮菜是中國南方的傳統副食品, 香港, 亦被廣泛用於喜宴筵席中, 味帶微腥

念珠藻(Nostoc sp.)單體常與真菌共生而形成地衣, 香港常見的細齒貓耳衣 Leptogium denticulatum Nyl. (膠衣科: Collemaceae)其共生藻為此屬成員, (詳見 延陵植物志 - 第二部分: 地衣)

藍綠細菌雖然又被稱為藍綠藻類, 是一類極為遠古的植物族群, 其起源可追溯到10億年前的元古代晚期 (自然歷史的地層分類可參閱 延陵地質年代志), 因為它的結構和真正的藻類十分接近: 有大形的藻體及藻絲, 生態也接很近藻類, 這些特徵使它們和典型的細胞族群有極大的差異, 但是其主體細胞內仍未有真正的細胞核, 換言之, 它們仍是原核生物, 除了細菌外, 藻類(Alage)、真菌類(fungi)以及更高等的植物族群皆為有細胞核的真核生物 (Eukaryota), 故此, 藍綠細菌可算是細菌及藻類的過渡類型。


主 要 參 考 文 獻


[1] Strasburger's Textbook of botany, rewritten by Dietrich von Denffer ... [et al.] ; transl. from the thirtieth German ed. by Peter Bell, David Coombe,   Fischer ; London : Longman Group Limited, 1976.
[2]
《中國大百科全書》生物學 I, II, III,  中國大百科全書出版社,北京.上海,1991.12.
[3]
《簡明生物學辭典》吳熙載 主編, 湖北人民出版社, 1985/01.
[4]
《微生物學實驗》沈萍、範秀容、李廣武 主編, 高等教育出版社, 2001/05.
[5]
《醫學微生物學》第五版陸德源 主編, 人民衛生出版社, 2002/08.



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