紀香港一蕨類植物新紀錄:瘤足蕨[Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.] 及重整瘤足蕨科在秦氏蕨類系統的分類位置
征雲 及 翱鵰, 2006 年 1 月 30 日
引言 回首國是亂如麻 - 紀念秦仁昌教授 鴉片戰爭之後, 中國的大門被炮彈敲破, 正式開始了恥辱的近代史。此時歐洲人公然來華掠奪各種資源; 植物當然也不例外, 但是由於眾多的西人獵人對植物的採擷, 反而使中國植物學形成了正面的發展。國人也因為對植物的分類及演化等方面的求知欲, 大大超越了本草醫藥學上的範疇, 因而孕育了後來的陳煥鏞、錢崇澍、胡先驌以至秦仁昌等植物學俊傑之師, 他們的理論一直影響至今天! 羅伯特˙福瓊 (Robert Fortune, 1812~1880) 為英國來華的植物獵人之一, 因醉心採集山茶科植物, 被稱為”採茶賊”, 他足跡走遍華東及華南各地, 以及香港。回顧他在1847年《中國北方三年漫遊(Three Years' Wanderings in the Northern Provinces of China)》一書中對當時中國的總結描述: "毫無疑問, 中國在許多年前已經發展到了鼎盛時期, 從此之後, 它停止了前進的腳步, 開始衰頹。在北方的許多城市, 儘管最繁華時期的痕跡仍依稀可辯, 但卻掩蓋不了一片斷壁殘垣的荒涼; 遠處山頂上的寶塔搖搖欲墜, 顯然是年久失修; 偌大的寺廟也喪失了以前雄偉的風釆。 " "…… 根據我的經驗, 我可以毫不猶豫地說: 這是一個了不起的民族, 不應該是現在這個樣子。" 之後的數十年間, 英、美、德、法、俄、日、意、奧藉清庭積弱, 分別在華建立殖民區, 企圖瓜分中國, 1900年八國聯軍入侵北京, 清庭名存實亡。1911年辛亥革命的爆發推翻滿清皇朝, 建立中華民國。之後十多年間經孫中山的繼承者蔣介石北伐中原成功後, 國勢初定, 學者亦紛紛輩出, 秦仁昌便是其中之一 ! 秦仁昌是蕨類植物分類學家, 為中國蕨類學的奠基者, 無論翻開中西方有關蕨類植物書籍, 相信不難發現由秦仁昌教授定名或更正的品種, 他於1940年發表的《水龍骨科的自然分類 (On natural classification of the family "Polypodiaceae")》, 解決了傳統水龍骨科內的混亂狀態, 他這個理論的新突破, 使蕨類學的發展邁進了新的里程碑！上世紀五十年代, 他開始重新勘訂蕨類分類系統, 斷續地經過了廿多載的歲月, 到了1978年正式發表了《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源》及《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源(續)》這兩篇極為重要的論文, 其中提出了對中國蕨類植物分類系統的勘訂結果, 便是後來被學術界稱為秦仁昌分類系統(1978)。一般認為: 秦氏系統似乎是專門為中國蕨類而制訂的分類標準, 但是縱觀西方的分類以及台灣廣泛使用的 ”中西合璧” 混合型系統, 秦氏系統有更精密的自然分類尺標, 故此, 它不僅適用於中國, 或是亞洲, 即使用以歸納全世界的蕨類也是頗合適的。除了制訂分類系統外, 秦仁昌還建立多個自然蕨科、界清多個屬(genus)之間的關係, 勘正亞洲各地極多種蕨類的學名, 他發表論文直至逝世的那一年(1986)之後才永遠息止, 秦仁昌是當之無愧的偉大植物學家。 秦仁昌字子農, 江蘇武進人, 生於1898年2月15日, 1925年畢業於金陵大學農林科林學系, 上世紀廿至卅年代, 與陳煥鏞教授來到香港進行植物研究工作, 其後周遊列國, 他精通英話及拉丁文 。後來受胡先驌等植物學家所托, 把中國植物藏在國外的模式模本進行拍照後把照片帶回中國, 從而進行標本採集、研究、勘誤及植物保育等。除了對學術的專注以外, 秦仁昌為人極有原則: 據聞早年他工作由自己創建的廬山森林植物園期間, 蔣介石夫人宋美齡欲索取其中一棵銀杏樹, 兩回遭秦仁昌以“我在，樹不能移！”的斷言拒絕後, 蔣介石以智騙之計在秦赴宴之際, 命人暗渡陳倉, 把樹挖走。事後秦仁昌對此當然不滿以極, 但蔣氏在顧全其顏面下公然拔走植株, 他又全無辨法。 1937年日寇在東北三省發生故意製造 "九˙一八事變" 後, 乘機入侵中國; 抗日戰爭正式開始。國軍在陣前英勇作戰的同時, 秦仁昌等植物學家在敵後戰線中肩負捍衛國家科學結晶的使命, 1938年他們收拾當時代表中國植物學成果的大量文獻、模式及憑證標本等物資南下, 輾轉流亡至雲南。 雲南是中國蕨類植物品種最豐富的省份, 不久他們在昆明成立蕨類研究中心 ~ 中國科研亦不因戰事而荒廢而喪失國家應有的活力。順帶一提, 當時另一支南下的隊伍沿香港直達新加坡; 現時香港植物標本室仍保存有秦仁昌的植物標本。 1949年中國共產黨政權建立, 秦仁昌選擇了人民政府, 在中共建政後的最初十年間, 秦仁昌的學術成就到達了更高峰, 為對建國十週年誌慶, 他以短短數月便完成了《中國植物誌》第二卷的編著。 1966年文化大革命爆發, 秦仁昌那種崇尚西式科學研究邏輯以及堅守原則的性格, 被羅織走資派、學霸以及桀驁不馴的死硬派等罪名, 期間對他多番折磨以至右腿殘廢, 早年憑以馳騁中原的雙足失去了正常的能力, 對任何人來說這是一種無法抵償的傷害。 精神與肉體在不斷地被折騰, 加以在言論禁絕的六十至七十年代期間, 秦仁昌幾乎完全斷絕了論文的發表。 但是可以留住性命已是不幸中之大幸矣。 著名植學家胡先驌便是在文革期間被中共的黨羽迫死的。文革之後, 中國進了一個新時代, 秦仁昌享受了數年頗為安逸的最後研究歲月, 於1986年7月22日 因病與世長辭, 終年 88 歲。 本年恰巧為秦仁昌教授逝世20週年紀念; 同時也是文化大革命爆發40週年, 更牽引人們無限的感慨和對歷史的詰問。 文革對秦仁昌命運的改變, 就是中共對中國命運改變一樣, 不言而喻!
1947年美國蕨類學家葛柏蘭(Copeland E
B)在他的著作《真蕨屬誌(Genera Filicum)》中對秦仁昌教授有以下的評價:
二零零六年一月三十日(農曆正月初二)
秦仁昌教授在上世紀三十年代曾探索的地點之一: 香港的馬鞍山山脈，分別由牛押山(左圖 A峰, 海拔 680米)和馬鞍山(左圖 B峰, 海拔高702米)所組成。 採自此處的一種蕨類, 後來被他更正屬性, 命名為馬鞍山雙蓋蕨 [ Diplazium maonense Ching, 1936, 見右圖, 延陵植物標本閣, 梵娜蒂絲生物育養箱 (Vanadis Terrarium)]。 提 要 根據過去的之獻記載,香港只存在華南瘤足蕨 ( Plagiogyria tenuifolia Cop.), 一種曾被認為分布於僅廣東(其分布地點為現今的香港馬鞍山)及台灣的蕨類植物, 按漁農自然護理署公開的資料顯示, 其分布地點為馬鞍山、大東山及香港島。我們就上述資料對以上地區的多個生態點進行過調查, 最終仍是毫無頭緒。吳兆洪在《香港植物志・蕨類植物門》中指出: 這種蕨僅有3次確實的採集紀錄, 且全在馬鞍山, 香港其他地方尚未見到。 這種富有神話般的傳說, 似乎與官方提供的資料產生矛盾, 描述也十分混亂和缺乏有力佐証,因此這些資料,對於我們而言毫無意義,筆者相信,單憑依靠標本紀錄描述,根本不能反映事實的全面,對於能在香港境內找到它己不存任何希望了。 自2004年臘月開始找尋瘤足蕨, 至2005年的這段時間, 延陵格物研究分別在香港島、離島(蒲苔島)、九龍半島東西山脈、新界山區境繼續進行蕨類普查, 傳擬曾在香港有紀錄的瘤足蕨科植物的蹤跡依舊渺然。 在2006年伊始的一次探索中, 我們到九龍半島山脈進行研究考察, 穿越一叢叢的高大的蘆竹( Neyraudia sp. ) 及箬竹 ( Indocalamus sp.)屏障後, 已經迷失在途; 然而身處的環境是一片幽靜的青蔥谷地, 斜坡下的石上生滿苔蘚及蕨類植物, 我們不禁被吸引著。當我們其中一員在斜坡滑下時發現一種形態很陌生, 但細看之下, 赫然認定為一種屬於瘤足蕨科的蕨類植物, 當時我們無人相信自己的眼睛, 經歷良久後才能平靜下來, 此時我們驚訝地提出疑問: 這種蕨為何不是在馬鞍山呢? 因對華南瘤足蕨 ( Plagiogyria tenuifolia Cop.) 並沒有太多的認知, 起初還以為是重發現了這個舊有紀錄, 我們注意到, 這個生境點內瘤足蕨科的蕨類植物, 不是孤立的數株, 而是一個數以十計的小種群 。這是一個非常重要的地點, 這是香港百年來也有描述和紀錄過的,香港蕨類植物的新紀錄-----瘤足蕨 ( Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)。 瘤足蕨在香港的分布 迄今為止, 全世界已知的瘤足蕨屬植物約50種, 其中超過 60% 見於中國。瘤足蕨是一類對生息條件十分敏感的蕨類, 一般而言: 瘤足蕨屬僅生活於熱帶及亞熱帶的高山森林下的潮蔭地區中, 一般在海拔 700 ~ 2300米, 或是在赤道兩側地區高達 3000米以上, 瘤足蕨類的生境為清涼濕潤的弱酸性森林腐植土, 它們既不能忍受夏季的高溫, 也不能適應嚴寒冬季的低溫, 故此, 在亞洲大陸向北分布界限為北緯 30°左右 (據秦仁昌, 1958)。 香港屬於南亞熱帶區, 位處北緯 22o 06' 39"~22o 13' 06"之間, 境內地勢不平, 但缺少高山森林地區, 故而瘤足蕨在香港分布極為狹窄, 甚至最適合蕨類生長的環境, 如大帽山的某幾個區域, 其中包括被我們定名為 "仁昌蕨谷"的次生林區, 那兒遍布蕨類及蘭花, 我們在這發現了數種香港新紀錄蕨類, 甚至新種的地方, 迄今仍未見到瘤足蕨的蹤跡, 這是為甚麼呢? 當然原因是非常複雜的, 但是其中一個是絕不能忽略的, 那就是仁昌蕨谷的環境過於陰暗, 而瘤足蕨的孢子需要在乾燥的空氣中散布, 但同時乾燥的環境會危及瘤足蕨的生存, 這似乎是一個矛盾, 故此, 瘤足蕨絕不能生活在香港絕大多數地區中, 它在天擇的條件下, 僅在某個孤點中一息尚存。 迄今為止, 已知瘤足蕨在香港的原生種有兩種: 華南瘤足蕨( Plagiogyria tenuifolia Cop. )是一個僅有數個標本紀錄的種, 對於這種是否可以確立, 我們仍深表懷疑, 因為我們認為它是倒葉瘤足蕨( Plagiogyria dunnii Cop. )的同物異名物種(見下段)。當我們發現這個香港新紀錄之初, 也覺得是華南瘤足蕨的重發現紀錄, 但是經過深入研究, 才發現它不僅不是上述種, 而且是一個從未在港有紀錄, 且是另一組別的瘤足蕨族群的代表物種 ~ 瘤足蕨 (合生瘤足蕨, Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)。 倒葉瘤足蕨 ( Plagiogyria dunnii Cop., 1908 = Plagiogyria tenuifolia Cop., 1908) : 我們認為這就是所謂的華南瘤足蕨, 它的形態與倒葉瘤足蕨極為近似(據吳兆洪, 2003), 但香港的樣本較矮小, 羽片較少, 僅 20 對左右, 其實吳氏已經懷疑彼此是同物異名, 我們也同意他的見解; 所不同的是, 我們認為把它併歸倒葉瘤足蕨( Plagiogyria dunnii Cop. )種內, 較為合適, 因為這個種的學名己廣為使用, 但是這種的名稱最初以Plagiogyria tenuifolia Cop. 發表, 且模式標本採自香港, 究竟使用那個名稱, 則見仁見智而矣, 但中文名稱則不太適合。 而且遺憾的是, 我們至今仍未在香港發現此品種, 沒法進行更詳細的描述。 瘤足蕨 (合生瘤足蕨, Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)是一個香港的新紀錄, 除香港外, 它分布於福建、四川、海南 (廣東 ? )、台灣以及越南、印度南部、泰國及菲律賓等地。 本種在台灣的某些紀錄中, 羽片有達 30對左右, 從前被定為 Plagiogyria rankanensis Hayata.到了今天, 一般將此 "種" 歸併於Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.內。 這似乎可以得到以下結論: 羽片數量的多寡不是分種的依據。
秦仁昌教授 (1898 ~ 1986) 瘤足蕨在秦氏蕨類分類系統位置的重整
瘤足蕨類是個具有悠長歷史的古代殘存蕨科, 正如秦教授在《亞洲大陸的瘤足蕨屬(Plagiogyria)的研究》文中所說: 瘤足蕨屬(科)是一個比較原始的蕨群, 它在近代薄囊蕨網的分類系統的位置是孤立的, 因為在整個進化階梯上, 同它下面[注1]的具有"單純型"孢子囊群的一些科(如紫萁蕨科和海金沙科)相比在親緣關係上是疏遠的, 同它上面[注2]的一些具有表面生的"混生型"孢子囊群的蕨群(如裸子蕨科的鳳 了蕨屬[注3]和中國蕨科的珠蕨屬)的關係也祗是表面的現象...... 迄今為止, 仍未在現代蕨類中找到與瘤足蕨親緣相近的科或屬, 它似乎是獨立於各科, 甚至各目的一個奇特族群, 它的特殊之處在於孢子囊有完整且斜生的環帶, 子囊群無蓋, 生於加厚的長托上, 因為其葉柄基部 (似葉柄的足部) 有膨大的三角形與厚木質結構, 后外兩側有數個或數列突出的氣囊體, 使葉柄基部出現瘤突, 故名瘤足蕨。氣囊體植物體中作為氣體交換一種特殊結構。簡而言之, 瘤足蕨其孢子囊群生於葉脈分叉肥大頂部表面的著生模式, 與原始薄囊蕨綱(Protoleptosporangiopsida)的紫萁蕨科(Osmundaceae)很相似; 外此瘤足蕨共表現出與囊蕨綱的某些族群諸如海金沙科(Lygodiaceae)、蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、桫欏科(Cyatheaceae)等有一定相似, 所以可以認為: 它是一個奇特的綜合型和比較原始型的蕨類, 是薄囊蕨綱內不同於水龍骨目且較為原始的族群, 故此將之置於薄囊蕨綱內的首個目(Order), 科的位置介於紫萁蕨目(Osmundales)的紫萁蕨科(Osmundaceae)及水龍骨目(Polypodiales)的裏白科Gleichniaceae)之間。
上圖:
秦仁昌教授的研究成果鑑定表原稿 (延陵植物標本閣藏) 瘤足蕨的分類學位置 蕨類植物門
PHYLUM PTERIDOPHYTA
生 境: 海拔
> 450 米, 潮濕的谷地,
本區雖有一個瘤足蕨的小種群, 其大小植株數達幾十株, 但是分布區面積僅約 10米 x
4米, 鄰近地區不見瘤足蕨蹤跡。以上地區的地理位址及高度值己為全球衛星定位儀 (GPS)紀錄, 為免原生境點被破壞, 我們刻意隱藏其確實地置及具體描述,
目的是避免存心搜蕨者對瘤足蕨造成傷害。為了方便闡釋, 我們可以粗略地說: 原生境為九龍半島山脈的東南方, 直眺馬鞍山。
特 徵: 中型喜蔭蕨類植物, 植株高50厘米(連能育葉), 根狀莖直立, 圓柱形, 呈棕色。根木質。葉簇生, 葉柄長 20~40厘米。 葉片長10~20厘米, 寬 8~12厘米。 羽片11~20對左右, 近平展, 互生, 羽片距 1~1.5厘米。草質, 深綠色, 披針形, 頂部呈鐮形向上彎或急尖, 羽片外緣近頂處有鋸齒, 頂部至基部全緣, 有時亦有淺鋸齒。基部上側與羽軸合生; 下側自小羽柄與羽軸分離, 呈圓弧形, 羽距間有全緣的狹翅與各羽片的基部相連。基部羽片與其他羽片同形, 其大小略似乎中部羽片。頂生羽片急尖, 外緣有粗鋸齒。葉脈二叉斜出, 背面明顯, 正面僅可見。能育葉比不育葉高, 可達50厘米, 葉片長可達15厘米, 寬約8厘米, 成熟後易於折斷而倒在植株附近的地面上。孢子囊群線形, 深黃色。
(全文完) 主要參考文獻
本網頁中所有圖片及文本受延陵科學綜合室版權保障
|
秦仁昌在1978年於《植物分類學報》第16卷,
第3期及第4期發表《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源》及《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源(續)》, 制定了中國蕨類植物的分類標準,
這個系統為世界上多個國家使用。使用這個系統對香港(澳門、中國大陸以及台灣)蕨類植物進行分類是絕對合適的,
秦氏系統經歷了近廿載的歲月, 迄今仍展示它的合理性, 沒有太多的修改空間。但對於瘤足蕨科在秦氏系統的定位問題, 經過研究分析後之後,
我們認為有必要進行一點修訂, 這個修改的結果不會影響各個科的排列次序及分類位置的結構, 而僅是把瘤足蕨科(
