專輯

香港蛇菰(Balanophora hongkongensis) 是一誤認品種


 

 



我們衷心感謝南伊利諾大學植物學系Dan L.Nickrent 教授協助本室認知這個品種及提供重要的參考文獻.

We wish to express our the deepest gratitude to Professor Dan L. Nickrent at the Department of Plant Biology, Southern Illinois University at Carbondale, Thanks for his help us to know more about  the species and provides us  important literature.


緣起: 嫣紅翠綠原是夢

迄今為止, 香港己知的植物約有三千多種, 其中不少是世界上最先於香港發現的, 且以香港的拉丁地名"hongkongensis"或"hongkongense"冠名的品種也不少, 當時概被認為是本地的特有種, 如香港四照花 (Cornus hongkongensis)更分布至日本地區, 香港大沙葉(Pavetta hongkongensis)、香港茶(Camellia hongkongensis)、香港樫木(Dysoxylum hongkongense)、香港猴喜愛 (Sloanea hongkongensis)、香港杜鵑 (Rhododendron hongkongense)、香港安蘭 (Annia hongkongensis)以及很多非以香港命名的特有物種,  其中絕大多被時間奪去了它們的特有性 ~其族群在南, 以至日本被發現, 它們那獨特名稱所代表的意義已不再存在

當  "香港蛇菰(Balanophora hongkongensis)" 被發現時, 人們不禁想起迄今仍保持其獨有性的物種 ~ 香港細辛 (Asarum hongkongense), 為了突顯蛇菰發現的重要性, 傳媒總將它與香港細辛相提並論, 希望香港蛇菰與香港細辛是一對嫣紅翠綠, 我們也冀望如此, 但是事與願違, 當我們熬過崎嶇的探索旅途發現了它的蹤影後不久, 它的真正身份便昭然若揭 ~  原來是穗花蛇菰(或稱疏花蛇菰 Balanophora laxiflora)在香港的族群, 我們對此深感失望之餘, 也同時警惕自己要以更謹慎的態度來治學, 曾被標簽為 "香港蛇菰"的標本更是前車可鑑的最佳證明, 我們曾 以"香港蛇菰(Balanophora hongkongensis)" 比作 "寄籬君子",   對其名字確實有點留戀, 故刻意保留標本標簽, 以作紀念 !

植物學上誤認是一項很平常的事, 問題是認清它的真正屬性才是最要緊

我們更希望現正處於極度瀕危的香港細辛 (Asarum hongkongense)能繼續抵抗自然的逆境,  繁衍至永遠!

(左圖)1988年發現香港獨有植物 ~ 香港細辛 ( Asarum hongkongense S.M. Hwang et T.P. Wong Siu,1990)


 

南柯夢一場

香港植物標本室2004年8月出版的《香港植物名錄2004》彩圖首頁中的部分內容, 香港蛇菰和香港細辛仿如嫣紅翠綠的一對特有物種, 在我們而言, 心情卻顯得份外沉重: "香港蛇菰( Balanophora hongkongensis )" 不僅不是香港的特有物種, 而且是一種無可爭議的被誤認種, 它的真正名稱叫穗花蛇菰 (Balanophora laxiflora), 這物種根據植物學家亨利中國四川採集的A. Henry 7112 號模式模本, 於1894年於林納學報( Journal of the Linnean Society, Botany 26(177): 410, pl. 9, f. 2-3. )初次發表, 該標本現藏於英國皇家植物園植物標本館


 

疑問的發現: 香港蛇菰 ("Balanophora hongkongensis") 的地位被動搖


  
本室在利用標本和香港蛇菰的發現論文描述比對時也發現問題 

大 海 撈 針 尋 獲 蛇 菰

這個當然不是一個好消息, 問題是這樣的: 當所謂"香港蛇菰"的發現後, 惹來大批傳媒工作者爭相報導, 政府新聞公告亦不人後, 甚至政府機構亦以收藏的"香港蛇菰"的"模式標本"而欣喜自豪之時, 我們的研究者始終看不出它和其他蛇菰有甚麼分別, 為此, 決定搜尋它的棲息處, 從初春至初冬期間, 勘察了青山區域的絕大部分地區, 前後超越十二次的考察, 我們僅持一篇論文, 經過近一年毫無頭緒的艱辛搜索旅程且連番挫折後, 我們始覺心力交疲, 為找獲它, 在各種氣候的環境中煎熬了很久, 也因而病倒了數次 到了仲夏期間, 我們根據其寄主植物的分布及其他生態環境的情況選定了幾個地點, 跟著就是等候冬季的來臨。研究擱置了數月後, 從 2004年10月下旬起再到"鎖定"地點勘察, 令人疑惑不解的是仍然毫無發現, 但是於11月下旬的一次 帶著"平常心" 的例行察看時, 卻在其中已選定的一隱蔽的林地上終於發現了它, 始知它的真正所在位置 我們覺得: 它比找尋一種至今仍被認為是香港獨有亞種的蝴蝶 -  珀酣弄蝶( Halpe paupera walthewi Devyatkin, 2002 )更為困難, 因此歡悅了一陣子, 但問題便出現了,也同時使我們的心情變得沉重起來!

香 港 蛇 菰 的 信 心 危 機

我們起初發現和觀察到蛇菰種群時, 留意到那兒存在的植株很少, 先前好像給人採集過似的, 又或者是節令的問題,蛇菰還未全數長出來,因此無法欣賞到蛇菰在冬日下的艷麗!我們小心翼翼地在周圍行走, 生怕不小心踏死其中隱藏的株體, 同時採了一雌一雄的標本作研究之用, 標本返抵本室後,  首先利用鑑定文獻, 即參考文獻[1](以下用”論文”一詞代之)對這個品種的蛇菰進行認證的過程中己經覺得無法與另一種己知的品種 穗花蛇菰(B. laxiflora Hemsl.)辦而難以進行描述, 在搜查有關其他文獻作引證的同時, 亦經互聯網接收世界各大學府對蛇菰屬的見解, 從美國卡本代爾(Carbondale)伊利諾大學網站網站中赫然發現其對"香港蛇菰"的見解與我們不約而同 ~  這很可能是穗花蛇菰香港的族群而矣, 如果是這樣, 香港蛇菰根本是不存在的

香港蛇菰與穗花蛇菰的特徵實在太相似, 而且論文對這個新品種的描述亦不太明確, 編者有以下疑問:

1)根據其他文獻, B. laxifloraB. spicata是同義詞, 根本不是兩個獨立品種, 但論文以香港蛇菰和上述”兩”個品種進行比對。
2) 論文通過花被的數目不同及塊莖外表的差異似乎未能消除它與已知蛇菰屬植物的相異之處, B. laxiflora的花被也有相同的特徵。
3)根據美國南伊利諾大學網站更提出: 論文沒有引用漢森(Hansen)於1972年曾發表過一篇有關蛇菰屬的專題文章 (按漢森曾研究過數以千計的蛇菰類標本, 可稱世界上蛇菰科的專家), 同時質疑論文發布者是否沒有注意或是選擇忽略有關蛇菰屬之間極為重要的比對特點。

"解鈴還須繫鈴人" - 我們認為: 研究及驗明這種植物的真正身份是本地學界的責任!


 

最後的結論: 美麗的誤會

己更正標籤說明的穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)標本 (館藏編號 NSF-218387)

上節問題出現後, 為了探討這個問題, 我們從黃淑美(香港細辛的發現論文發表者)和日本植物學者Jin Murata在中國植物志英文版卷五第272~276頁的有關蛇菰科的論述中可以獲得以下結論: 所謂香港蛇菰(Balanophora hongkongensis)祗是穗花蛇菰( Balanophora laxiflora)的誤認品種, 而《哈佛大學植物學報 (Harvard Papers in Botany 7: 439-441.)》第七卷第二號中發表了名為A New Speies of Balanophora (Balanophoraceae) From Hong Kong 《來自香港的一個蛇菰屬(蛇菰科)新種》的學術論文中所指的(B. spicata), 也是誤認的品種同義詞, 按此品種誤認的同義詞如下:
                                
                                                                          Balanophora formosana Hayata
                                                                          Balanophora hongkongensis K.M.Lau et al.
                                                                          Balanophora morrisonicola Hayata
                                                                          Balanophora oshimae Yamamoto
                                                                          Balanophora parvior Hayata
                                                                          Balanophora rugosa P.C.Tam
                                                                          Balanophora spicata Hayata

穗花蛇菰一般生於海拔 600~1700米之間的密林中, 分布於福建廣東廣西貴州湖北湖南江西四川台灣西藏雲南浙江香港, 中國境外還寮國泰國越南也有紀錄。

無可置疑, 香港的種群是一個非常特殊的例子, 直至現時為止, 己知它分布於僅 200米 (+ / - 不足20米) 的青山林區, 其他族群則大多數大於這個高度。對於它被誤認雖然有點可惜, 但也畢竟是香港的新紀錄!

  

(左)漢森(Hansen)1972年論述 穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)雌雄二株的標本繪圖 ( Daniel L. Nickrent 教授提供)

 (右)引自《中國高等植物圖鑑》第一冊 550頁 圖1100(蛇菰科) 日本蛇菰(Balanophora japonica) 的繪圖

美國南伊利諾大學植物學教授 Daniel L. Nickrent 回答本室關於香港蛇菰的討論時表示: 通過生物分子學測試似乎是證明香港的蛇菰是否為新的物種的唯一方法。之後, 他閱了中國植物志英文版卷五蛇菰科的論述後稱該論述不是以漢森的理論作依歸, 而且即日在其網頁中刊出根據漢森理論下的蛇菰品種列表, 把香港蛇菰併入穗花蛇菰的種內, 意即"香港蛇菰"是該種的異名, 這個品種有眾多的異名(或稱為同義詞), 換言之, 它已經被很多植物學者誤認:

                              公認學名:   Balanophora laxiflora Hemsley, 1894.
                                                                          Acroblastum hexamerum
                                                                          Acroblastum parvius
                                                                          Acroblastum spicatum
                                                                          Balania parvior
                                                                          Balania spicata
                                                                          Balanophora dioica auct. non
R. Br.
                                                                          Balanophora formosana
                                                                          Balanophora hexamera
                                                                          Balanophora hongkongensis
K.-M. Lau, N.-H. Li & S. Y. Hu
                                                                          Balanophora indica auct. non
(Arn.) Griff.
                                                                          Balanophora morrisonicola
                                                                          Balanophora oshimae
                                                                          Balanophora parvior
                                                                          Balanophora rugosa
P. C. Tam
                                                                          Balanophora spicata
                                                                          Polyplethia formosana                                                                         
                                                                          Polyplethia hexamera
                                                                          Polyplethia minor
                                                                          Polyplethia morrisonicola
                                                                          Polyplethia oshimae
                                                                          Polyplethia parvior
                                                                          Polyplethia spicata

我們可以作出結論: 無論是否根據漢森的理論, 他們都不約而同地把"香港蛇菰" 置入穗花蛇菰的種內, 也就是說: "香港蛇菰"是一誤認品種的結果是很可靠的。

注: 從《中國植物志》卷五(英文版) 蛇菰科文章中以疏花蛇菰為中文名稱, 而本室格物研究認為這品種以論述名稱, 即穗花蛇菰較為悅目, 故採用之, 其實此兩個中文名稱所代表的物種是一樣的, 特此說明

線上全文參閱文獻 : 

 A) 原鑑定論文: Lau, K., N. Li, and S. Hu. 2003. A new species of Balanophora (Balanophoraceae) from Hong Kong. Harvard Pap. Bot. 7: 439-441.

 B) 《中國植物志》卷五(英文版) 蛇菰科  Huang Shumei and Jin Murata, Balanophoraceae, Flora of China 5: 272-276. 2003.

 C) 漢森(Hansen)對 穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)論述的原始文獻 (1972, pp.148~152,  Daniel L. Nickrent 教授提供)

 


 

香港發現的植物新紀錄: 穗花蛇菰

 

 

在研究和觀察穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)的生態時,本室成員在拍攝期間見到雄花花柱引來了黑胸胡蜂 (Vespa valubira nigrithorax)接近且停留了一段時間, 但未見飛入雌株中傳粉。

從地上泥土冒出的穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)的雄株和雌株

分類學位置

木蘭植物門 PHYLUM MAGNOLIOPHYTA
           木蘭植物綱 Class Magnoliopsida
                    薔薇亞綱 Subclass Rosidae
                           檀香目 Order: Santalales
                                   蛇菰科 Family: Balanophoraceae
                                            蛇菰屬 Genus: Balanophora
 
                                                    穗花蛇菰  Balanophora laxiflora Hemsley, 1894.
 
                                                        = Balanophora hongkongensis K.M.Lau, N.H.Li et S.Y.Hu, 2003
 

雌雄異株的肉質寄生草本,雄株平均高 16~18 厘米, 雌株平均高 12~15 厘米, 不含葉綠素和氣孔結構, 雌雄兩性靠生在附近, 株體呈橘黃至亮橙紅色, 莖直立, 地下塊莖略呈不規則球形, 表面有瘤狀體, 褐黃色;葉退化成鱗片狀,長1.2~4厘米, 0.8~1.0厘米, 互生, 卵形, 末端矛狀。穗狀花序頂生,雄花花序莖長7.5~8厘米, 雌花莖 4~ 4.5厘米, 直徑1.5厘米, 花期為11月底至12月,花無柄, 雄花呈星形, 花被 4~9, 呈頂角鈍圓的三角形, 花藥白色, 雌花花序呈圓矩形, 單花細小, 極為密集, 無花瓣, 乾燥的標本除雄花花藥外整株呈深紅褐色至棕褐色。

穗花蛇菰(Balanophora laxiflora) 雄株和雌株各部份的結構

A: 雌花    B:莖的橫切觀(顯微鏡照片 x 60)   C:雄花花蕾    D:雄花花蕾縱切(顯微鏡照片 x 60)
E:雄花的花瓣   F: 柱頭周圍無花絲, 花藥分布於柱頭的坑脊上  G:  光滑的塊莖及寄主羊蹄甲藤(Bauhinia championii Bentham
)根部的一部分
H:未開放的雄花之間的子房體  I: 成熟的雄花- 花藥盈盈的聚生在柱頭上,當花藥散失後變成圖 F 狀態; (右)白色的花藥  J: 剛長出的芽體
K:雄花花藥, 顯微鏡照片 x 640, 龍膽紫染色  L: 顯微鏡照片 x 1600

  

穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)的雄花(左圖) 及雌花 (右圖)

穗花蛇菰僅在青山發現, 生長於近溪的陰涼混合林中, 當中包括喬木、灌木及木質藤本植物, 如缺葉藤(羊蹄甲藤, Bauhinia championii Bentham)、陰香(Cinnamomum burmannii Nees ex Blume)、假鷹爪(酒餅葉, Desmos cochinchinensis Lour.)、羅氏胡頹子(Elaeagnus loureirii Champ. ex Bentham)、布渣葉 [Microcos nervosa (Lour.) S. Y. Hu]、 白花油麻藤 (Mucuna birdwoodiana Tutcher)、紅果金粟蘭 [ Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai]以及錫葉藤 [Tetracera asiatica (Lour.)Hoogl.]等, 其中缺葉藤被證實為穗花蛇菰的寄主。蛇菰的生態雖然很奇特, 仍不失是典型的顥花植物, 生長於林地的底層, 株體不含葉綠素, 不能進行光合作用, 故此必須寄生於寄主的根部, 攝取水分及營養維生, 平時它們處於休眠狀態, 養分不斷儲蓄於塊莖內, 到了十一月下旬, 便會從地面上長出花萼, 利用鮮艷的體色並分泌蜜液吸引昆蟲接近以助傳播花粉, 之後雄株地上部分迅速枯萎。 由於香港冬季的雨量較少, 而雌株結果之後,種子似乎藉風力或昆蟲將種子散佈到附近的地上, 此時雌株然後也隨之枯萎。此時雌、雄株的地下塊莖仍存於泥土中生活, 到了每年十一月下旬又重新長出地上莖。由於蛇菰祗在開花時才被發現, 非繁殖季節僅能在其寄主(宿主)的支根上祗見到瘤狀塊莖外,  無其中植物特徵以資參考, 而且生息地域很隱蔽, 故而長期不為人知。

穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)自然凋謝的雄株

本室發覺其生息之地可能隨時間而出現生境的改變, 如宿主植物的消失引致蛇菰的滅絕是必然的, 作為一個物種, 其種群是如此稀少, 而且高度集中, 人跡逐漸接近, 它是環境的因素又很敏感, 稍有改變, 它的滅絕命運一觸即成, 直至現時為止, 它不受香港法例第96章《林區及郊區條例》及第187章《動植物(瀕危物種保護)條例》的列明植物而受到保護, 故此希望有關當局制訂合理措施保護它, 至今為青山區域作零星分布。


穗花蛇菰的近親 ~ 紅苳蛇菰 ( Balanophora harlandii )

直至目前為止, 香港發現的蛇菰科植物共有兩種, 我們於2004年12月期間在鳳凰山的石隙發現了它的蹤影後, 於香港島山區的林地上較大量地找到了它的種群, 由於花期己過, 雄株幾乎完全枯死, 祗清楚觀察到的是雌株。

紅苳蛇菰  Balanophora harlandii Hook. f., 又稱為夏氏蛇菰或筆頭蛇菰, 《中國植物》 稱之為葛菌,  雌雄異株之肉質寄生草本, 植物體呈現紅色, 葉成互生的鱗片狀。頂生花序穗狀,似球形。一般寄生於闊葉樹的根部, 生息環境與穗花蛇菰很相似, 都是棲息於陰暗的林地的枯葉堆中。但不同的是植株高度較小, 雌雄株的花序皆為卵圓形, 植株的壽命較長(12月末期穗花蛇菰幾乎全數枯萎, 但到了來年1月仍可見到少量的紅苳蛇菰雌株)。在香港分布很廣, 據《香港植物名錄2001》載, 於香港島大帽山馬鞍山南丫島吉澳島東龍島皆有發現, 但是不可不提, 我們於2004年12月期間於鳳凰山(大嶼山區域)也發現兩個雌株, 可能靠寄生於埋入石下的闊葉植物的根部發育, 從石隙中鑽出地面。


 

蛇菰分類位置的爭議

蛇菰與檀香目其他族群中有著很大的相異性,雖然根據柯朗奎斯特(Cronquist)系統, 它們祗是科(Family)之間的差別, 但是以塔赫塔簡分類系統 (A.Takhtajan,1997) 卻給予很高的分類等級, 分別為蛇菰總目[Superorder Balanophoranae (Dahlgren, R. ex Reveal),1992]及蛇菰目[Order Cynomoriales (Burnett),1835]。這是因為蛇菰的生態及結構很特殊, 與一般開花植物存在很大的特異性, 故此植物學界對它的分類學位置仍存爭議。至於穗花蛇菰方面, 本室成員在產地所見存量極少, 如果排除在其周圍地帶仍有幅射形生長外, 本種絕對有滅絕的可能性, 而且機會很高。為了解上述是否有"幅射形生長帶"的存在, 我們在香港蛇菰發現地點以外的地域 +/- 20米的類似生境區進行搜索, 但未發現有其他種群(2004年11月), 雖然可能假設"各種族"間有時間性的微少差異, 但是此等地區根本沒有蛇菰的機會最高, 故此保存此遺孤種族對香港植物界及至生物多樣性的研究極為重要。
 

孤獨的穗花蛇菰(Balanophora laxiflora)的雄株


“香港蛇菰”命名者是誰 ?

雖然香港蛇菰是一場美麗的誤會,  但是相信一般人從學術論文、新聞報導會(由某書刊出版商主辦)或是報張都有一個共識, 它是由三名香港人研究的, 故此它的擬訂學名為 Balanophora hongkongensis K.-M. Lau, N.-H. Li & S. Y. Hu Balanophora hongkongensis K. M. Lau et al.

但是最近從2003及2004年發行的兩冊有關論述深圳植物的專著(《深圳植物物種多樣性及其保育》及《深圳市七娘山郊野公園植物資源與保護》)中赫然發現深圳也有 "香港蛇菰", 令我們訝異的不是深圳地區都發現有這物種; 而是 "香港蛇菰" 的學名居然被換為了如下的結構 :

Balanophora hongkongensis F. W. Xing

2004年8月刊行《深圳市七娘山郊野公園植物資源與保護》書中第75頁的部分內容

2003年7月刊行《深圳植物物種多樣性及其保育》書中第179頁的部分內容

我們不知有關 "Xing" 是甚麼人, 按文獻推測恐怕是內地人士, 既然在深圳發現的新種又何必用香港為它冠名呢?  因為用一種己經被採用的學名為深圳的新物種冠名並不合適這是否因為之間通報出現了問題, 還是別有內情呢? 一連串的問題確實今人匪夷所思! 我們不願意看到是有人故意在這事件上製造羅生門, 否則這絕對是一樁目不忍睹的學術醜聞。

筆者頓時想起近時一位因揭穿國內高等學府弄假成真偽學術行為的傳媒編輯而被打壓及監控, 以及南韓首爾大學的虛假學術報告事件, 但是我們依然相信: 香港的學術界的誠信仍是十分可靠的, 即使是誤認絕對只是一樁憾事!

對於"香港蛇菰"的事件, 我們引用美國《國家地理雜誌》研究調查 "遼寧古盜鳥 (Archaeoraptor liaoniangensis)" 偽物種事件的結語: 非凡的科學發現必需有非凡的科學證據; 不幸的是: 我們不能在 "香港蛇菰" 中發現甚麼非凡的科學證據, 故此, 這祗是一場誤會吧!


 

感想: 蛇菰是寄籬君子

生命史上完成一週期後的雄穗花蛇菰(左圖)及紅苳蛇菰(右圖)植株在寄主的根上枯萎  (分別攝於屯門青山港島太平山)

2004年12月下旬至2005年1月初, 我們再到兩種蛇菰的生息地觀察, 發現原地的種群幾乎完全消失, 間中在枯葉堆內發現雄株的殘骸, 以及基部開始枯死的雌株, 當雌株倒下時, 新的生命將埋藏於地上, 重獲生機!

從擬人化的角度來看, 蛇菰雖寄籬而不侮主, 仍可說是君子之舉, 這種“香港蛇菰”與香港不無雷同相合的地方,人雖敬業樂業, 以商業為基, 但對中國以至世界的貢獻, 更是無可爭議的事實, 人善良且具有正氣義感舉動,都深深地感動著海內外的人, 香港是寄籬的君子!這是筆者科學研究以外的深刻體會, 本年炎夏時當完成對蛇菰棲息地探索時, 曾賦詩一首, 略舒胸臆以表心情:

 

                       

炎夏灼背往青山 ,

尋至棲地芳影迷 ;

蛇菰尚知寄籬恥 ,

狗官不瞭節義巍。

 

二零零四年十二月二十八日


 

主要參考文獻

 

[1]  Lau, K., N. Li, and S. Hu. 2003. A new species of Balanophora (Balanophoraceae) from Hong Kong. Harvard Pap. Bot. 7: 439-441. 
[2]《秀苑擷英-胡秀英教授論文集》胡秀英等著, 商務印書館, 2003/01/01.
[3]《
廣東植物志第二卷  吳德鄰    廣東科學技術出版社, 1987/02
[4]《中國高等植物圖鑑》 第一至第五冊 中國科學院植物研究所主編, 科學出版社, 1972/02
[5]《香港中草藥》 第一至第八輯,  莊兆祥、李甯漢、 劉啟文主編,  商務印書館
[6]《香港植物名錄2004》漁農自然護理署 香港植物標本室, 2004/08.
[7]  Ho Mang-hang, Hong Kong Poisonous Plants, The Urban Council, Hong Kong, 1981.
[8] 伊利諾大學網站網站
[9] Huang Shumei and Jin Murata, Balanophoraceae, Flora of China 5: 272-276. 2003.



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